Evolusi Tetrapoda Pertama

Itu adalah salah satu gambar ikon evolusi: 400 atau lebih juta tahun yang lalu, jauh di belakang kabut prasejarah waktu geologis, seekor ikan yang berani merangkak susah payah keluar dari air dan ke darat, mewakili gelombang pertama invasi vertebrata yang mengarah ke dinosaurus, mamalia, dan manusia makhluk. Berbicara secara logis, tentu saja, kita tidak berutang lagi pada tetrapod pertama (bahasa Yunani untuk "empat kaki") daripada kita lakukan untuk bakteri pertama atau spons pertama, tetapi sesuatu tentang makhluk pemberani ini masih menarik kita hati sanubari.

Seperti yang sering terjadi, citra romantis ini tidak cocok dengan kenyataan evolusi. Antara 350 dan 400 juta tahun lalu, beragam ikan prasejarah merangkak keluar dari air pada berbagai waktu, sehingga hampir mustahil untuk mengidentifikasi nenek moyang vertebrata modern. Faktanya, banyak tetrapoda awal yang paling terkenal memiliki tujuh atau delapan digit pada setiap ujung tungkai dan, karena hewan modern berpegang teguh pada rencana tubuh berujung lima, yang berarti tetrapoda ini mewakili jalan buntu evolusi dari perspektif itu

Tetrapoda yang paling awal berevolusi dari ikan bersirip lobe, yang berbeda dalam hal penting dengan ikan bersirip sinar. Sementara ikan bersirip sinar adalah jenis ikan yang paling umum di lautan saat ini, satu-satunya ikan bersirip lobus di planet ini adalah lungfish dan Coelacanth, yang terakhir yang diperkirakan telah punah puluhan juta tahun yang lalu sampai spesimen hidup muncul pada tahun 1938. Sirip dasar ikan bersirip lobus disusun berpasangan dan didukung oleh tulang internal — kondisi yang diperlukan agar sirip ini berevolusi menjadi kaki primitif. Ikan bersirip lobe Devonian Periode sudah bisa menghirup udara, bila perlu, melalui "spiral" di tengkorak mereka.

Para ahli berbeda tentang tekanan lingkungan yang mendorong ikan bersirip lobus berevolusi menjadi berjalan, bernapas tetrapoda, tetapi satu. Teorinya adalah bahwa danau dan sungai dangkal yang dihuni ikan ini mengalami kekeringan, mendukung spesies yang dapat bertahan hidup dalam keadaan kering kondisi. Teori lain mengatakan bahwa tetrapoda paling awal secara harfiah diusir dari air dengan lebih besar ikan — tanah kering menyimpan banyak serangga dan makanan nabati, dan tidak ada bahaya yang nyata predator. Setiap ikan bersirip lobus yang terbang ke darat akan menemukan dirinya di surga yang sesungguhnya.

Dalam istilah evolusi, sulit untuk membedakan antara ikan bersirip lobus paling maju dan tetrapoda paling primitif. Tiga genera penting yang dekat dengan ujung ikan dari spektrum adalah Eusthenopteron, Panderichthys, dan Osteolopis, yang menghabiskan seluruh waktunya di air namun memiliki karakteristik tetrapoda laten. Sampai saat ini, nenek moyang tetrapoda ini hampir semuanya berasal dari endapan fosil di Atlantik utara, tetapi penemuan itu Gogonasus di Australia telah menempatkan omong kosong pada teori bahwa hewan darat berasal dari belahan bumi utara.

Para ilmuwan pernah sepakat bahwa tetrapoda sejati paling awal berasal dari sekitar 385 hingga 380 juta tahun yang lalu. Itu semua telah berubah dengan penemuan tanda jejak tetrapod baru-baru ini di Polandia yang berasal dari 397 juta tahun yang lalu, yang secara efektif akan memutar kembali kalender evolusi pada 12 juta tahun. Jika dikonfirmasi, penemuan ini akan mendorong beberapa revisi dalam konsensus evolusi.

Seperti yang Anda lihat, evolusi tetrapod jauh dari ditulis dalam batu — tetrapoda berevolusi berkali-kali, di tempat yang berbeda. Namun, ada beberapa spesies tetrapoda awal yang dianggap lebih atau kurang pasti oleh para ahli. Yang paling penting dari ini adalah Tiktaalik, yang diperkirakan telah bertengger di tengah-tengah antara ikan bersirip mirip lobus tetrapoda dan kemudian, tetrapoda sejati. Tiktaalik diberkati dengan padanan primitif pergelangan tangan — yang mungkin membantunya menopang sirip depan gemuknya di sepanjang tepi-tepi danau yang dangkal — juga leher yang sebenarnya, memberikannya fleksibilitas dan mobilitas yang sangat dibutuhkan selama perjalanan cepat ke tanah kering.

Karena campuran tetrapod dan karakteristik ikan, Tiktaalik sering disebut sebagai "fishapod," nama yang juga kadang-kadang diterapkan pada ikan bersirip lobus lanjut seperti Eusthenopteron dan Panderichthys. Fishapod penting lainnya adalah Ichthyostega, yang hidup sekitar lima juta tahun setelah Tiktaalik dan mencapai ukuran yang sama terhormatnya — sekitar lima kaki panjang dan 50 pound.

Sampai penemuan Tiktaalik baru-baru ini, tetrapoda awal yang paling terkenal adalah Acanthostega, yang bertanggal sekitar 365 juta tahun yang lalu. Makhluk ramping ini memiliki anggota tubuh yang relatif berkembang dengan baik, serta fitur "mencurigakan" seperti garis sensorik lateral yang membentang di sepanjang tubuhnya. Tetrapoda lain yang serupa dari waktu dan tempat umum ini termasuk Hynerpeton, Tulerpeton, dan Ventastega.

Ahli paleontologi pernah percaya bahwa tetrapoda Devonian akhir ini menghabiskan banyak waktu mereka di tanah kering, tetapi mereka sekarang dianggap terutama atau bahkan benar-benar air, hanya menggunakan kaki dan alat bantu pernapasan primitif mereka ketika benar-benar perlu. Temuan paling penting tentang tetrapoda ini adalah jumlah digit di bagian depan dan belakangnya: di mana saja dari 6 hingga 8, sebuah indikasi kuat bahwa mereka tidak mungkin menjadi nenek moyang tetrapoda berujung lima kemudian dan mamalia, burung, dan reptil mereka keturunan.

Ada rentang waktu 20 juta tahun di awal Karbon periode yang telah menghasilkan sangat sedikit fosil vertebrata. Dikenal sebagai Romer's Gap, periode kosong dalam catatan fosil ini telah digunakan untuk mendukung Pencipta keraguan dalam teori evolusi, tetapi mudah dijelaskan oleh fakta bahwa fosil hanya terbentuk dalam kondisi yang sangat khusus. Romer's Gap secara khusus memengaruhi pengetahuan kita tentang evolusi tetrapoda karena, ketika kita mengambil cerita 20 juta tahun kemudian (sekitar 340 juta tahun yang lalu), ada banyak spesies tetrapoda yang dapat dikelompokkan ke dalam keluarga yang berbeda, beberapa di antaranya hampir menjadi amfibi sejati.

Di antara tetrapoda post-gap yang terkenal adalah Casineria kecil, yang memiliki kaki berujung lima; Greererpeton yang mirip belut, yang mungkin sudah "tidak berevolusi" dari nenek moyang tetrapoda yang lebih berorientasi pada daratan; dan seperti salamander Eucritta melanolimnetes, atau dikenal sebagai "makhluk dari Black Lagoon," dari Skotlandia. Keragaman tetrapoda kemudian adalah bukti bahwa banyak hal pasti terjadi, secara evolusi, selama Romer's Gap.

Untungnya, kami dapat mengisi beberapa kekosongan Romer's Gap dalam beberapa tahun terakhir. Kerangka Pederpes ditemukan pada tahun 1971 dan, tiga dekade kemudian, penyelidikan lebih lanjut oleh pakar tetrapod Jennifer Clack tanggal itu menampar ke tengah Romer's Gap. Secara signifikan, Pederpes memiliki kaki yang menghadap ke depan dengan lima jari kaki dan tengkorak sempit, karakteristik yang terlihat pada amfibi, reptil, dan mamalia. Spesies serupa yang aktif selama Romer's Gap adalah Whatcheeria berekor besar, yang tampaknya menghabiskan sebagian besar waktunya di dalam air.